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[植物营养]磷—植物必须元素之能量元素 [复制链接]

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植物必需元素之能量元素

磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一,它既是植物体内许多重要有机化合物的组分,同时又以多种方式参与植物体内各种代谢过程。磷对作物高产及保持品种的优良特性有明显促进作用。
一、植物体内磷的含量与分布

植物体的含磷量相差很大,约为干物重的0.2%1.1%,而大多数作物的含量在0.3%0.4%,其中大部分是有机态磷,约占全磷量的85%,而无机态磷仅占15%左右。有机态磷主要以核酸、磷脂和植素等形态存在;无机态磷主要以钙、镁、钾的磷酸盐(Pi)形态存在,它们在植物体内均有重要作用。幼叶中有机态磷含量较高,而老叶中则含无机态磷较多。虽然植物体内Pi所占比例不高,但从它的含量变化能反映出植株磷营养的状况。植物缺磷时,常表现出组织(尤其是营养器官)中Pi的含量明显下降,而有机态磷含量变化较小。作物种类不同,含磷量也有差异,且因作物生育期和器官不同而有变动。一般的规律是:油料作物含磷量高于豆科作物,豆科作物高于谷类作物;生育前期的幼苗含磷量高于后期老熟的秸秆;就器官来说,则表现为幼嫩器官中的含磷量高于衰老器官,繁殖器官高于营养器官;种子高于叶片,叶片高于根系,根系高于茎秆;纤维中含磷量最少。植物含磷量常受土壤磷水平的影响,当土壤有效磷含量高时,植物的含磷量也略高于缺磷的土壤。
磷在细胞及植物组织内的分布有明显的区域化现象。植物细胞及组织内复杂的膜系统,将细胞和组织分隔成不同的区域。在不同区域内磷存在的形式不同,而且各有特色。一般来讲,大部分无机态磷(Pi)在液泡中,只有一小部分存在于细胞质和细胞器内。
在高等植物具有液泡的细胞中存在两种主要的磷酸盐代谢库。在以细胞质为代表的代谢库中,磷酸酯占优势,而在液泡为代表的非代谢库中,Pi是主要组分。液泡是细胞中磷的储存库,而细胞质则是磷的代谢库。
尽管植物细胞中的含磷化合物存在着分隔现象,但是植物各部位和不同组分的磷又是可以相互转化、相互调剂的。磷进入细胞以后,一部分用于合成磷脂、DNARNA;一部分用于合成ATP;其余部分以Pi形态存在于细胞质中。如果植物的吸磷量高于上述需求时,细胞质中的Pi即可转移进入液泡储存起来。当然,多余的Pi也可运往其他部位被利用。当细胞对磷的需求大于磷的吸收时,则会出现液泡中储存的磷向细胞中转移,或是使其他组织中的磷通过韧皮部再分配进入需磷的细胞。因此,当植物缺磷时,营养器官中的无机态磷和果实中的植素态磷含量明显下降,而代谢和生长所必需的核酸、磷脂的含量则保持相对稳定。
磷在植物体内的分布和运转与植物的代谢和生长中心转移有密切关系。磷多分布在含核蛋白较多的新芽和根尖等生长点中,并常向生长发育旺盛的幼嫩组织中转移,并表现出明显的顶端优势,即每当作物形成更幼嫩的组织时,磷就向新生的组织中运转。当作物成熟时,大部分磷酸盐则向种子或果实中运输。在植物体内,磷是运转和分配能力很强的元素。
植物体中磷的分布明显受供磷水平的影响。当植株缺磷时,根保留其所吸收的大部分磷,地上部发育所需的磷主要靠茎叶中磷的再利用;供磷适宜的植株内,根只保留其所吸收磷的一小部分,大部分磷则运往地上部,在生殖器官发育时,茎叶中的大部分磷可再利用;供磷水平高时,根吸收的磷大部分在茎叶中积累,直到植株衰老时,大部分磷仍保留在茎叶中。
二、磷的营养功能

磷的营养生理功能可归纳为以下几个主要方面:
1)构成大分子物质
磷酸是许多大分子结构物质的桥键物,它的作用是把各种结构单元连结到更复杂的或大分子的结构上。磷酸与其他基团连接的方式有:
1)通过羟基酯化,与C链相连,形成简单的磷酸酯(C-O-P),例如糖磷酸酯。
2)通过高能焦磷酸键(P-P)与另一磷酸相连,例如ATP的结构就是高能焦磷酸键与另一磷酸相连的形式。
3)以磷酸双酯的形式(C-P-C)桥接,形成一个桥接基团,有较高的稳定性。这在生物膜的磷脂中很常见。所形成的磷脂一端是亲水性的,一端是亲脂性的。
DNARNA结构中的核糖核苷单元之间都是以磷酸盐作为桥键物构成大分子的。磷作为大分子结构的组分,它的作用在核酸中体现得最突出。核酸作为DNA分子的单元是基因信息的载体,作为RNA分子的单元它又是负责基因信息翻译的结构。磷使得核酸具有很强的酸性,因此在DNARNA结构中的阳离子浓度特别高。这些特殊的功能十分重要,而且和作为结构元素的磷的存在是分不开的。
2)多种重要化合物的组分
由磷酸桥接所形成的含磷有机化合物,如核酸、磷脂、核苷酸、三磷酸腺苷(ATP等,在植物代谢过程中都有重要作用。
1)核酸和核蛋白
核酸是核蛋白的重要组分,核蛋白又是细胞核和原生质的主要成分,它们都含有磷。核酸和核蛋白是保持细胞结构稳定,进行正常分裂,能量代谢和遗传所必需的物质。核酸作为DNARNA分子的组分,它既是基因信息的载体,又是生命活动的指挥者。核酸在植物个体生长、发育、繁殖、遗传和变异等生命过程中起着极为重要的作用。所以磷和每一个生物体都有密切关系。从现代生物学的观点来看,蛋白质和核酸是复合体,它们共同对生命活动起决定性作用。
2)磷脂
生物膜是由磷脂和糖脂、胆固醇、蛋白质以及糖类构成的。生物膜具有多种选择性功能。它对植物与外界介质进行物质、能量和信息交流有控制和调节的作用。此外,大部分磷脂都是生物合成或降解作用的媒介物,它与细胞的能量代谢有直接关系
3)植素
植素是磷脂类化合物中的一种,它是植酸的钙、镁盐或钾、镁盐,而植酸是由环己六醇通过羟基酯化而生成的六磷酸肌醇。植素在植物种子中含量较高,是植物体内磷的一种储存形式。植素的合成控制着种子中 Pi的浓度,并参与调节子粒灌浆和块茎生长过程中淀粉的合成。当作物接近成熟时,大量磷酸化的葡萄糖开始逐步转化为淀粉,并把无机磷酸盐释放出来。然而,大量无机磷酸盐的存在将影响淀粉进一步合成,而植素的形成则有利于降低Pi的浓度,保证淀粉能顺利地继续合成。大多数植素存在于禾谷类作物子粒的糊粉层中,而玉米则是存在于胚芽中。
4)三磷酸腺苷(ATP
植物体内糖酵解、呼吸作用和光合作用中释放出的能量常用于合成高能焦磷酸键,ATP就是含有高能焦磷酸键的高能磷酸化合物。这种键水解时,每摩尔ATP可释放出约30kJ的能量。在磷酸化反应中,此能量随着磷酰基可传递到另一化合物上,而使该化合物活化。ATP水解时,随能量的释放,自身即转变为ADPATP能为生物合成、吸收养分、运动等提供能量,它是淀粉合成时所必需的。ATP ADP之间的转化伴随有能量的释放和储存,因此ATP可视为是能量的中转站。在代谢旺盛的细胞中,高能磷酸盐具有极高的周转速率,这为代谢顺利进行提供了良好的条件。
3)积极参与体内的代谢
1)碳水化合物代谢
在光合作用中,光合磷酸化作用必须有磷参加,光合产物的运输也离不开磷。在碳水化合物代谢中,许多物质都必须首先进行磷酸化作用。Pi在光合作用和碳水化合物代谢中有很强的操纵能力。
作为细胞壁结构成分的纤维素和果胶,其合成也需要有磷参加。此外,碳水化合物的转化也和磷有密切关系。如单糖之间的相互转化都必须首先进行磷酸化作用,形成相应的磷酸酯,然后方可转化为另一种糖的磷酸酯,
2)氮素代谢
磷是氮素代谢过程中一些重要酶的组分。例如,磷酸吡哆醛是氨基转移酶的辅酶,通过氨基转移作用可合成各种氨基酸,将有利于蛋白质的形成。硝酸还原酶也含有磷。磷能促进植物更多地利用硝态氮,磷也是生物固氮所必需。豆科作物缺磷时,根部不能获得足够的光合产物,从而影响根瘤的固氮作用。氮素代谢过程中,无论是能源还是氨的受体都与磷有关。能量来自ATP,氨的受体来自与磷有关的呼吸作用。因此,缺磷将使氮素代谢明显受阻。
3)脂肪代谢
脂肪代谢同样与磷有关。脂肪合成过程中需要多种含磷化合物。此外,糖是合成脂肪的原料,而糖的合成、糖转化为甘油和脂肪酸的过程中都需要磷。与脂肪代谢密切有关的辅酶A就是含磷的酶。油料作物比其他种类的作物需要更多的磷。施用磷肥既可增加产量,又能提高产油率。
4)提高作物抗逆性和适应能力
1)抗旱和抗寒
抗旱:磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度,使其维持胶体状态,并能增加原生质的黏度和弹性,因而增强了原生质抵抗脱水的能力。
抗寒:磷能提高作物体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低,磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性,从而增强作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥,可减轻冻害,安全越冬。
作为化肥三要素的磷素,在农业生产中起着至关重要的作用。而农业生产中的磷肥常以难溶性磷肥、可溶性磷肥和枸溶性磷肥的形态出现。因其分子结构的特殊性,在土壤或植株体内的移动距离较小,易被土壤或细胞内的金属阳离子固定,从而降低磷的利用率。
补充磷肥是一种手段,但是如何降低施入磷肥的固定、如何释放固有磷素也是我们亟待解决的问题。在施用磷肥的过程中,要适当的补充有机质或微生物,改善土壤的理化性质,活化土壤中的养分,减少磷肥的固定,提高肥料的利用率,保证我们作物健康的生长。



 
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只看该作者 沙发  发表于: 05-12
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