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[管理/规划]葡萄休眠期生理发育,翻译自日本相关资料 [复制链接]

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一、休眠及休眠觉醒

①自然休眠和强制休眠

在美洲种葡萄的加温栽培中,从12月初期开始加温时,发芽需要很长时间,容易引起发芽不良,发芽后新梢,花穗发育不良(第1图左)。但是,2月开始加温后,发芽所需时间减少,芽的生长也顺利(同右)。也就是说,即使外观上看似相同的休眠状态,在12月和2月,体内的生理状态有着显著的差异,12月的阶段,即使温度和水分充足,树也不怎么想生长。因此,处于“自发休眠”的状态。在2月的阶段,虽然内部准备好了随时开始生长的准备,但由于气温低,只是在持续休眠,所以属于“强制休眠”,与真正的休眠是不同的。

(第1图)


从什么时候开始休眠,怎样才能醒过来,看一下关于地拉洼葡萄的实验结果(第2图),从树枝成熟的9月左右开始进入休眠,10月~11月上旬最深,此后渐渐被打破,1月下旬左右大体上休眠结束。

(第2图)


②休眠打破的条件

自发休眠的打破,冬季的寒冷起着重要的作用,这是众所周知的。

但是,关于哪个低温有效,需要适应多长时间,有各种说法,目前还没有明确的说法,以往的计算中,大多在7.2℃以下的累计时间表示低温需求量,不过,根据最近的使用了地拉洼枝条的实验结果,0℃对休眠打破极为有效,而6℃几乎没有效果 (第3图)。另外,使用冷藏的地拉洼嫁接苗的试验,-1~0℃,20~35天后加温的话,发芽率就会提高,温度过低达到-7℃的话,反倒发芽晚,发芽率也减少,(第4图)。即使温度很低休眠效果也不好。

图3:11月11日至29日,不同温度处理后放置在20℃条件下,40天后调查的萌芽情况


图4:低温处理温度及时间对不同果树萌芽率的影响(第三个为葡萄)


另外,正如第3图所示,众所周知,休眠打破,发芽提早达到30℃以上的高温会促进萌芽。第5图是将3年生地拉洼在休眠最深的11月10日采用37~47℃的高温处理1天或2天,之后在20℃以上的温室中对发芽所需的天数进行比较,40~45℃的高温效果显著。除此以外,石灰氮的上澄清液和硫酸尿素、乙基氯乙烯的涂布和散布,乙烯、酒精等气体处理,对芽的休眠也有作用,其中石灰氮处理应用的最为广泛。这些都是促进自发休眠觉醒的,自发休眠结束的2月以后的处理是没有意义的。另外,即使早期处理,打破自发休眠,但如果一直保持在自然的低温,强制休眠会持续,树体仍然不会发芽。

图5:高温处理对打破地拉洼葡萄休眠的影响(1977)


③控制休眠的物质

那么,这种休眠的开始和打破,是由于什么样的物质影响的呢?在现在的研究中,以ABA(脱落酸)为首的起抑制作用的激素物质发挥着最重要的作用。一般认为,这种物质在秋季的老叶中大量产生,然后被送入成熟枝和芽中使芽休眠。秋末时节,叶片老化后落叶,会阻断这种抑制物质的产生,随着时间的推移会逐渐分解乃至于消失,如果在此基础上加上低温和高温,其减少就会变得特别迅速。同时,作为生长促进激素的细胞分裂素在母枝和冬芽内增加(第6图),这也对打破休眠起到了很大的作用。

图6:葡萄冬芽中细胞分裂素活性变化(品种:地拉洼)


二、休眠期耐寒性的增强

进入冬季后,低温来临时,抑制休眠的物质减少,树体中的淀粉转换为糖,糖含量显著提高(第7图),这是对严寒的准备。树枝和芽的细胞内以果粒状存在的不溶于水的淀粉变成溶于水的糖,细胞液的浓度提高,即使在低温下也不容易冻结。像这样,植物感受到寒冷而提高糖的浓度,不仅是葡萄,在很多木本植物中也被发现,这一现象被称为“硬化”。

图7:地拉洼枝梢糖分与淀粉含量变化


三、根中的营养代谢

休眠期中地温也低,没有明显的根伸长。但是,随着果实采收后的秋根伸长期会继续对氮和磷等无机养分的吸收,将吸收的无机物与其他各种组合物质(休眠期吸收无机物是很微量的),当春天的发芽期随着抑制物质减少,在其影响下转化为枝梢的养分。

根据将氮素的施用期从1月改为3月的实验,施用期越晚的区,新梢的初期生长越差,花穗的发育也会变得不良。如第8图所示,根中的氮素含量越早施入的区,根中的氮素含量越高,发芽期根中的氨基酸越多,糖越少。

图8:不同氮肥施用时间对细根中氮素含量的影响


在施氮晚的区和不施用区中,细根中合成的氨基酸较少。即使土壤中氮充足,但如果根的吸收力不充分,也会发生同样的情况。例如,由于地温过低、冬季土壤显著干燥、细根量不足等引起的初期生长不良,是很常见的。特别是在早期加温栽培中,由于发芽期大幅提前,根吸收无机养分将其转换为容易被利用的其他养分的时间变短,发芽期营养不足的情况多有发生。

四、休眠期树体内养分变化及温度对其的影响

①糖含量变化

图9:美洲种葡萄母枝、枝干、粗根、细根糖含量的变化


4年生美洲种葡萄的母枝、枝干、粗根(直径2mm以上),细根秋天至春天含糖量的变化(图9)。在无加温树(实线)中,从1月左右开始糖含量急剧提高,在3月末达到高值,之后急剧降低,直至发芽期。2~3月根的细胞液的浓度提高,水分吸收活跃,引起体内养分的流动,有助于将根中的养分送到母枝和芽中。在发芽期,树体整体的生理活性提高,糖对呼吸消耗、芽和根的生长很活跃。在2月加温(锁线)中,糖急速上升的途中开始加温,母枝和枝干、细根中的糖立即减少直至发芽,显示出几乎与无加温树相似的推移。

但是,12月加温的情况下(点线),在糖含量开始增加之前进行加温,没有根活跃的吸水、树液的流动就进入了发芽期。另外,母枝和根在发芽期糖增加,与无加温树和2月加温树相反,也就是说,可以推测,并不是使用体内准备好的糖开始发芽,而是在快速分解淀粉等其他储藏物质养分的同时用于发芽。

②细根中包含的氮的变化。

图10:美洲种葡萄幼树母枝(上)细根(下)中氮素含量的变化


可以看出,在无加温树中,从1月到2月细根中的无机态氮急剧增加,此时发生了来自根的吸收。然后,我们可以看到,在3月,它似乎已经转变为氨基态,同时母枝中的氨基态以及蛋白态氮逐渐增加,并从根送来。

在2月加温树中,细根中的氨基酸没有增加就达到了发芽期,主要是根和母枝中的无机态氮被迅速利用。12月加温树是在细根中的氮完全没有升高的时候开始加温的,到发芽期为止,没有将体内的氮源送出到芽,因此,在发芽和新梢生长中,可以认为是在从根开始吸的同时将其送到地上部分进行利用的状态。

③无机成分的变化

磷和钾、钙、镁、磷,其中钾、钙、镁的含量在冬季没有太大的变化。但是,磷从11月到12月,在4月上旬发芽之前,细根中的含量提高,被活跃地吸收。另外,2、3月细根中的含量减少,粗根和母枝的磷含量增加,因此可以认为,冬季磷也在树体内移动。从发芽期开始,根中的磷含量急剧减少,开始向生长的芽(新梢)大量转移。

从2月开始加温的树中,到发芽期为止细根中的磷虽然略有增加,但12月加温树反而降低,可以说与已经叙述的糖和氮素成分一样。随着接近发芽期,树液在树体内流动,为开始生长提供了大量的养分,其主要是糖和糖醇、氨基酸等氮化合物、无机物以及激素等。在发芽期切断母枝的基部,分析流出的树液,12月加温树中的呋喃糖以及肌醇(糖醇的一种)很少,合计只包含2月加温树和无加温树的约一半。因此,可以说要发芽的芽所接受的养分很少。

关于氮成分,12月加温树与2月加温树和无加温树相比,氨基酸和蛋白形态的氮较少,从含有较多无机态氮(氨和硝酸)这一点来看,可知,在早期加温树中,在休眠期中几乎不能进行营养代谢的情况下迎来了发芽期。
 
 
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离线qiaofubai

只看该作者 沙发  发表于: 01-21
好文,好文,仔细读文章,图三让我明白了以前一直搞不清楚的问题。

只看该作者 板凳  发表于: 01-31
这个我得多看几遍

只看该作者 地板  发表于: 02-02
总结的很好
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刘-17737704975
离线贝伊

只看该作者 4楼 发表于: 02-03
总结的很到位。

只看该作者 5楼 发表于: 02-04
理论性很强!
离线静雯

只看该作者 6楼 发表于: 02-04
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离线我心向肥

只看该作者 7楼 发表于: 02-07
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离线贝伊

只看该作者 8楼 发表于: 02-10
总结的很到位。
离线banadac1951

只看该作者 9楼 发表于: 02-12
实在好文,感谢分享
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