植物激素
植物荷爾蒙
一、微量小分子有機物
二、需輸送至目標細胞作用
三、影響目標細胞的生理活動
＊植物生長發育由遺傳所控制，且受各種環境因素影響，同時也受植物體內所產生的植物因素（又稱植物荷爾蒙）所調節。
生長素
一、最早發現的植物激素，化學名稱：蚓垛乙酸（Indole acetic acid, IAA）
二、產生部位：莖頂、根尖的分生組織、種子內的胚和新生的嫩葉
三、運輸方式:薄壁細胞運送
四、功能
1.促細胞延長而導致組織生長（與向性有關—向光性、向地性、向觸性）
＊促細胞延伸理論—酸生長假說（acid growth hypothesis）
A. 生長素與細胞膜受體結合
B. 激活細胞膜上的質子幫浦，將H＋向外送
C. H＋破壞細胞壁使細胞壁疏鬆，水分藉滲透作用進入產生膨壓。
2.高濃度可促進莖的生長，過高反而會抑制；低濃度可促進根的生長，過低反而會抑制
3.促形成層細胞分裂及維管束的分化（嫁接用）
4.促不定根形成（植物扦插繁殖）
5.頂端優勢—抑制腋芽生長
5.高濃度會抑制離層產生
6.促進果實的發育（種子產生生長素促進果實發育）
7.防止落果
8.增加收穫—馬鈴薯及甘藷以IAA處理可促進蔗糖在莖中移動
一、 應用
1.刺激插枝植物生根，提高插枝的成活率
2.協助嫁接
3.促人工單性結果—2,4-D刺激子房發育為無子果實
4.防止落葉和落果
5.植物組織培養
6.清除雜草
二、 合成生長素
1.奈乙酸（NAA）—抑制馬鈴薯在儲藏時期的發芽、防止果樹早期落果、促人工單性結果
2.二氯苯氧基乙酸（2,4-D）—除草劑（低濃度時具有生長素的作用，促進植物生長，高濃度時，卻會殺死雙子葉植物）
吉貝素
一、存在：吉貝菌（真菌）和被子植物
二、產生部位：根尖和莖頂的分生組織、嫩葉和種子內部的胚
三、功能
1.促進莖的生長（伸長）使植物長高（生長素可促進細胞體積增大，使莖生長；吉貝素則作用於生長點和延長部間的細胞<下分生組織>，促進細胞分裂加快，增加細胞數目使莖生長）
2.促進種子萌發（吉貝素最顯著的功能—胚體細胞開始發育時合成、分泌吉貝素促進胚乳外圍的糊粉層產生多種水解酵素並釋放至胚乳中，分解大分子養分供胚生長發育用）
3.打破種子和芽的休眠、促進果實發育、促進花粉粒萌發並長出花粉管、具春化作用促進開花。
四、應用
1.使葡萄變大和減少病蟲害（經吉貝素處理後，葡萄節間變長，使葡萄粒有較寬的空間生長，可長得比較大；另一方面使葡萄粒間排列疏鬆通風良好，減少病蟲害發生。）
2.促人工單性結果
細胞分裂素
一、產生部位
1.根尖和莖頂的分生組織、萌發的種子和發育中的果實
二、功能
1.促進細胞分裂
2.使雙子葉植物的子葉擴大
3.延遲組織老化，促進植物蛋白質合成（摘下葉片以細胞分裂素處理可維持綠色，延遲變黃）
4.促進側芽生長
5.促進癒合組織分化為植株
三、運輸方式:木質部
四、應用
1.延長花卉或蔬果的保存期限
2.植物組織培養
離層素（離素、ABA，休眠素、逆境激素）
一、產生部位：莖、葉和未成熟果實，成熟、老化的葉內含量多。
葉肉細胞的細胞質合成，儲存於葉綠體內
＊抑制生長的植物激素
二、功能
1.促進芽休眠（使芽停止生長並產生鱗片保護）
2.促進種子休眠（抑制種子萌發）
3.植物缺水時促使氣孔關閉（ABA積聚在保衛細胞內，鉀離子移出，氣孔關閉）
4.抑制細胞生長
5.對生長素、吉貝素和細胞分裂素有拮抗作用
三、運送方式:維管組織
四、應用
1.離層素使幼苗暫時休眠，運送時比較不會受到傷害
乙烯
一、產生部位：成熟中的果實、老化組織、莖上的節、根、葉、花、種子。
＊唯一以氣體狀態存在的激素，易擴散至植物體各部位
二、功能
1.促進果實成熟和植物組織的老化
2.促離層產生—生長素濃度降低會促使乙烯產生，乙烯再促離層產生而造成落葉。
＊生長素濃度減少會促使離層代細胞產生乙烯，並產生水解酵素分解纖維素集中膠層，使細胞壁分解最後產生離層使葉片掉落，掉落處會形成木栓層的保護層。
3.與生長素有拮抗作用
4.葉綠素、澱粉、細胞壁分解
5.芬香性物質揮發
三、應用
果實催熟
8－2動物的內分泌系統
激素
一、 定義：由內分泌腺體分泌微量化學物經血液運送至全身，影響特定目標器官或細胞（通常具有受體）。
二、 成分：胺基酸衍生物（甲狀腺素）、汰類（ADH、催產激素）、蛋白質（胰島素、升糖素）、類固醇（醛固酮、動情素）、胺類（腎上腺素）
三、 種類：腺體內分泌、神經內分泌（神經激素—催產素、抗利尿激素）、個別細胞或組織所分泌
四、 特性：低濃度下即可作用
神經系統與內分泌系統的比較
一、 相同點：
1.均可分泌化學物進行調節（內分泌：激素 ; 神經系統：正腎上腺素、乙醯膽鹼）
2.可調節生理機能
3.互相協調整合體內各種功能及適應外界環境變化
二、 相異處：
神經系統 內分泌系統
分泌構造 神經細胞 腺細胞
作用方式 膜電位變化 分泌激素
傳遞方式 神經衝動 血液循環
作用速度 快 慢
作用範圍 局部 廣泛
作用時效 無持久性 具持久性
內分泌腺與外分泌腺比較
外分泌腺 內分泌腺
運送管 Yes，靠特定管子運送 No，經由血液運送分泌物
分泌物 酵素或廢物 激素
分泌量 多 少
影響 局部 廣泛
作用 協助消化或排除廢物 調節生理作用
實例 汗腺、胰臟、肝臟 甲狀腺、腎上腺、腦垂腺
註：費洛蒙—同種生物的不同個體間之通訊訊號，可當為異性誘引劑、領域標誌或警告訊息。
脊椎動物的重要激素
腺體 激素 代表性作用
腦下腺
後葉（下視丘製造，經腦下腺後葉釋出） 催產激素（oxytocin） 刺激子宮肌肉與乳腺細胞收縮
抗利尿激素（ADH） 促使水由腎臟集尿管再吸收
促小動脈平滑肌收縮（血管加壓素）
前葉 生長激素（GH） 身體生長，特別是骨骼;影響代謝功能
影響醣類、脂質和蛋白質代謝
催乳激素（prolactin） 刺激乳腺細胞生長及生產乳汁
濾泡刺激素（FSH） 刺激卵巢濾泡與精子的形成
黃體生成素（LH） 刺激女性的黃體與排卵;刺激男性間質細胞
甲狀腺刺激素（TSH） 刺激甲狀腺分泌激素
腎上腺皮質刺激素（ACTH） 刺激腎上腺皮質分泌糖皮質固醇
黑色素細胞刺激素（MSH） 調節某些脊椎動物皮膚色素細胞活性（目標細胞：黑色素細胞）
內啡汰 阻斷接受痛的訊息（目標細胞：腦內痛覺細胞）
下視丘 釋放激素與抑制釋放的激素 刺激或抑制腦下腺前葉分泌特定的激素
甲狀腺
甲狀腺素（胺基酸＋碘） 增加氧氣消耗、熱的產生與心跳加快；增加代謝率
增加水解酵素合成
低溫和壓力會增加分泌
降鈣素 抑制鈣自骨骼中釋出，降低血鈣量（與副甲狀腺素有相反作用）
副甲狀腺 副甲狀腺素 透過下列機轉使血鈣增加：
1.刺激骨骼釋出鈣
2.促進胃腸道攝取鈣
3.提升腎對鈣的再吸收
松果腺 松果腺素（褪黑激素） 參與日韻律（於夜間分泌，可降低體溫，啟動睡眠）
胸腺 胸線素（thymosin） 刺激T細胞發育
胰臟
胰島素（細胞） 降血糖，增加肝糖合成
升糖素（細胞） 刺激肝臟分解肝糖
腎上腺
髓質
（外胚層發育而來） 腎上腺素 增加血糖量;使皮膚、黏膜、及腎臟血管收縮
正腎上腺素 增加心跳率與心肌收縮力量，使全身血管收縮
皮質
（中胚層發育而來） 葡萄糖皮質素 血糖增高（促進脂肪和蛋白質轉變為葡萄糖—糖質新生）
礦物質皮質素（醛固酮） 作用在遠曲小管和集尿管，促鈉離子再吸收，進而增加水分吸收
雄性素 當該層細胞異常分泌時，女性會有性化特徵。
＊與生殖相關的激素
＠男性
內分泌腺及激素 主要作用處 主要作用
下視丘 促生殖腺分泌素 腦垂腺前葉 刺FSH和LH釋放
腦垂腺前葉
濾泡刺激素（FSH） 睪丸 刺激細精管發育，也可刺激精子形成
黃體生成刺激素（LH） 睪丸 刺激間質細胞分泌睪固酮
睪丸 睪固酮 一般地方 出生前：刺激初級性器官的發育及睪丸下降至陰囊
青春期：生長的加速、生殖器官發育、刺激第二性徵發育
成年：第二性徵維持、刺激精子形成
＠女性
內分泌腺及激素 主要作用處 主要作用
下視丘 促生殖腺分泌素 腦垂腺前葉 刺FSH和LH釋放
腦下腺前葉 濾泡刺激素 卵巢 刺激濾泡發育，和LH一起刺激雌性激素分泌與排卵
黃體生成刺激素 卵巢 刺激排卵以及黃體發育（也可促黃體分泌動情素與助孕素）
催乳激素 乳房 刺激母乳製造
卵巢 動情素（estrogen） 一般地方 青春期：負責身體及性器官發育、第二性徵發展
生殖構造 促進濾泡成長和卵的成熟
黃體激素(progesterone)
子宮 促進子宮內膜發育增厚，促進乳腺發育和抑制子宮收縮
乳房 刺激乳腺發育
＊消化道的主要四種激素
激素 來源 標的組織 作用 刺激釋放的因子
胃泌素 胃黏膜 胃腺 刺激胃腺分泌胃蛋白鋂原 胃的擴張
胰泌素 十二指腸黏膜 胰臟 刺激胰液鹼性成分釋出 酸性食糜
肝臟 增加膽汁分泌
膽囊收縮素 十二指腸黏膜 胰臟 刺激消化鋂釋出 脂肪酸與蛋白質
（CCK） 膽囊 刺激膽囊收縮與膽汁排空
胃的抑制性鈦 十二指腸黏膜 胃 減少胃排空，延緩排空 脂肪或碳水化合物
內分泌與疾病
激素 分泌不足 分泌過多
胰島素 糖尿病
第一型糖尿病：細胞受損導致胰島分泌不足
第二型糖尿病：細胞膜上胰島素受體異常
＊糖尿病患者身體依賴脂肪為能量來源導致血脂、膽固醇增高，嚴重者脂肪堆積在血管中引起心臟病、高血壓。 低血糖症
生長激素 腦下垂體型侏儒症（dwartism） 孩童時造成巨人症（gigantism）
成人時造成末端肥大症（acromegaly）
腎上腺皮質素 愛迪生病（血糖過低，肌肉柔軟無力，易疲勞，皮膚呈褐色） 庫欣症（圓月臉水牛軀）
甲狀腺素 幼年分泌不足，造成呆小症（cretinism）
黏液性水腫(myxedema)—代謝、體溫低，脂肪堆積、食量少易胖
長期缺乏含碘食物，使合成甲狀腺原料不足會造成甲狀腺腫大，形成缺碘性甲狀腺腫（goiter） 發育早熟（precocious development）
凸眼性甲狀腺腫（甲狀腺機能亢進）
副甲狀腺 血鈣濃度過低，造成生理反應失調，引起痙攣
骨骼中鈣質易流失，使骨質變脆便鬆。同時因血鈣濃度過高，易造成結石。
激素的回饋控制
＜負回饋＞
一、 甲狀腺素
冷、壓力下視丘下視丘釋放激素（促甲狀腺釋放激素）
腦垂腺前葉內分泌細胞 抑制
促甲狀腺激素（TSH）甲狀腺分泌甲狀腺素代謝、生長
二、 性腺
下視丘促生殖腺分泌素（GnRH）腦垂腺前葉LH、FSH睪丸
抑制
睪固酮與精子形成
下視丘促生殖腺分泌素（GnRH）腦垂腺前葉LH、FSH卵巢
抑制
動情素、黃體酮
＜正回饋＞
一、 分娩
胎兒撐開子宮口子宮口受器興奮神經衝動傳至脊髓，再傳至下視丘及大腦下視丘增加催產素分泌再促後葉釋放催產素子宮壁強烈收縮胎兒頭部向下擠壓子宮口更撐開受器更興奮更多催產素釋出
8－3動物激素如何作用
激素引起標的細胞的反應方式可分為：
非類固醇激素—激活酵素系統
一、 激素種類：胺基酸、汰類、蛋白質
二、 受體位置：細胞膜
三、 方式：
1.激素與標的細胞膜上的受體結合
2.激素與受體的結合激活cAMP的合成（由ATP分解產生）
3. cAMP經由一系列反應激活酵素
4.有活性的酵素促進細胞的特別反應
＊第一傳訊者—激素；第二傳訊者—cAMP
類固醇激素—激活基因活動
一、 激素種類：脂溶性類固醇
二、 受體位置：細胞質
三、 方式：
1.藉擴散作用穿透標的細胞的細胞膜及細胞質
2.進入細胞核內與受體結合形成激素-受體複合物
3.激素-受體複合物與DNA結合，促使RNA聚合酵素與特定基因啟動子結合
4.促進DNA轉錄作用與蛋白質表現
5.改變標的細胞生理反應
8－4神經內分泌
無脊椎動物的神經內分泌
神經內分泌（neurosecretory）：內分泌與神經系統整合為一個系統
＊昆蟲的發育
前腦神經腦激素（brain hormone）前胸腺（protjoracic glands）蛻皮素（ecdysone）促進昆蟲蛻皮而發育生長成較大幼蟲
咽側腺（corpora allata）青春激素（ juvenile hormone, JH）保持毛毛蟲的性狀
青春激素高：蛻皮素促進毛毛蟲成為較大幼蟲
青春激素低：蛻皮素使昆蟲成為蛹
無青春激素：蛹發生型態上改變形成成蟲
脊椎動物的神經內分泌
一、下視丘的功能
1.中樞神經細胞系統
2.具有特化的神經分泌細胞
3.直接分泌催產素與抗利尿激素存於腦垂腺後葉
A.催產素：刺激子宮及乳腺細胞收縮
B.抗利尿素（ADH）或血管收縮素：調節血壓，作用於腎小管與集尿管
4.分泌釋放激素（releasing hormone）和抑制激素（inhibiting hormone），刺激或抑制腦垂腺前葉釋放激素
二、神經內分泌反射
吸吮反射
吸吮乳頭乳房受機械性刺激而興奮由脊髓傳至下視丘和大腦興奮中樞神經細胞下視丘傳送神經衝動至腦垂腺後葉催產素釋放刺激乳房周圍肌肉收縮乳腺細胞排出乳汁與刺激乳腺製造乳汁植物激素
植物激素是植物新陈代谢中产生的天然化合物，它能以极微小的量影响到植物的细胞分
化、分裂、发育，影响到植物的形态建成、开花、结果、成熟、脱落、衰老和休眠、萌芽等许多的生理生化活动。
在培养基的各种成分中，没有哪一种能比植物激素所产生的影响更大。通常用于植物组织培养的植物激素种类如下。
1． 生长素类
生长素的生理作用主要是促进细胞伸长生长和细胞分裂，诱导受伤的组织表面一至数层
细胞恢复分裂能力，形成愈伤组织；促进生根，在常规扦插繁殖和组织培养中都用于诱导根的形成。生长素还可促进植物性别分化，使形成的雌花、雌株较多，以及防止落花，落果，促进无籽果实的形成等。
2． 细胞分裂素类
现已发现天然的细胞分裂素类的物质约十多种，同时也有一些人工合成的物质具有细胞
分裂素活性，这些物质统称为细胞分裂素，入苄基腺嘌呤、苯基腺嘌呤等。
细胞分裂素的胜利作用是多方面的，主要可归纳：１促进细胞分裂与扩大（与生长素促进细胞伸长的作用不同），可使茎增粗，而抑制茎伸长；2诱导芽的分化，这是细胞分裂素起着主导作用；3抑制衰老，立体的组织或器官会很快衰老，如用细胞分裂素处理则可延缓衰老过程，有保鲜的效果。通常认为细胞分裂素是在植物根尖部位合成，随木质部液流上升、分布的。
细胞分裂素类化合物易溶于稀盐酸中，溶后加蒸馏水到所需要量，贮于冰箱中备用。
1）生长素
生长素是最早发现的植物激素。在高等植物中分布很广，比较集中在生长旺盛的组织中，花卉上常用的是类似生长素的化合物，有萘乙酸、吲哚乙酸、吲哚丁酸、2，4-D、2、4、5一T等。它对生长有显著的促进作用，刺激形成层活动，新根的形成，诱导单性结果及果实发育等。
生长素有多方面的生理效应，这与其浓度有关。低浓度时可以促进生长，高浓度时则会抑制生长，甚至使植物死亡，这种抑制作用与其能否诱导乙烯的形成有关。生长素的生理效应表现在两个层次上。
在细胞水平上，生长素可刺激形成层细胞分裂；刺激枝的细胞伸长、抑制根细胞生长；促进木质部、韧皮部细胞分化，促进插条发根、调节愈伤组织的形态建成。
在器官和整株水平上，生长素从幼苗到果实成熟都起作用。生长素控制幼苗中胚轴伸长的可逆性红光抑制；当吲哚乙酸转移至枝条下侧即产生枝条的向地性；当吲哚乙酸转移至枝条的背光侧即产生枝条的向光性；吲哚乙酸造成顶端优势；延缓叶片衰老；施于叶片的生长素抑制脱落，而施于离层近轴端的生长素促进脱落；生长素促进开花，诱导单性果实的发育，延迟果实成熟。
2）赤霉素
赤霉素存在于植物幼芽、幼根、未成熟的种于、胚等幼嫩组织中。从种类很多，现在已经能通过发酵人工生产。使用最多的为赤霉酸GA3。赤霉素的作用是促进植物的节间伸长，解除种子、块茎、芽的休眠。可部分代替低温与长日照的作用，促进长日照植物和二年生植物开花，能诱导单性结果及抑制衰老等。对新梢生长影响大，对根的作用缓慢。
赤霉素很多生理效应与它调节植物组织内的核酸和蛋白质有关，它不仅能激活种子中的多种水解酶，还能促进新酶合成。研究最多的是GA3诱导大麦粒中α-淀粉酶生成的显著作用。另外还诱导蛋白酶、β-1,3-葡萄糖苷酶、核糖核酸酶的合成。赤霉素刺激茎伸长与核酸代谢有关，它首先作用于脱氧核糖核酸（DNA），使DNA活化，然后转录成信使核糖核酸（mRNA），从mRNA翻译成特定的蛋白质
（3）细胞分裂素
细胞分裂素，包括天然的激动素和多种人工合成的同类物质。天然的激动素存在于茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发中的种子和生长的果实中。花卉常用的细胞分裂素有6苄氨基嘌呤、、玉米素、激动素等，其作用是促进细胞分裂，细胞体扩大，使芽分化，解除顶端优势，促进侧芽生长，抑制衰老等，对种子和芽有打破休眠、促使萌发的作用。
细胞分裂素的作用方式还不完全清楚。已知在tRNA中与反密码子相邻的地方有细胞分裂素，在蛋白质合成过程中，它们参与到tRNA与核糖体mRNA复合体的连接物上。但这可能不是外源细胞分裂素的作用方式。因为在tRNA中，细胞分裂素的合成是由原来在tRNA中的嘌呤的改变产生的。而外源细胞分裂素并不参入tRNA中，但可促进硝酸还原酶、蛋白质和核酸的合成。
（4）脱落酸
脱落酸广泛存在于高等植物体中。各种幼嫩的和老的器官及组织中都含有脱落酸，但不同器官和不同发育阶段含量不同，在将要脱落或进入休眠的器官或组织中含量较高。脱落酸的作用与短日照近似，可刺激一些短日照植物开花，抑制或停止一些长日照植物开花，影响块茎形成，促进叶子衰老和休眠。
脱落酸的生理功能有以下几种：
1. 抑制与促进生长。外施脱落酸浓度大时抑制茎、下胚轴、根、胚芽鞘或叶片的生长。浓度低时却促进离体黄瓜子叶生根与下胚轴伸长，加速浮萍的繁殖，刺激单性结实种子发育。
2. 维持芽与种子休眠。休眠与体内赤霉素与脱落酸的平衡有关。
3. 促进果实与叶的脱落。
4. 促进气孔关闭。脱落酸可使气孔快速关闭，对植物又无毒害，是一种很好的抗蒸腾剂。检验脱落酸浓度的一种生物试法即是将离体叶片表皮漂浮于各种浓度脱落酸溶液表面，在一定范围内，其气孔开闭程度与脱落酸浓度呈反比。
5. 影响开花。在长日照条件下，脱落酸可使草莓和黑莓顶芽休眠，促进开花。
6. 影响性分化。赤霉素能使大麻的雌株形成雄花，此效应可被脱落酸逆转，但脱落酸不能使雄株形成雌花。
（5）乙烯
乙烯广泛存在于多种植物组织中，正在成熟的果实中含量最高。其他器官如花、叶、茎、根、种子都产生乙烯。燃烧也产生乙烯。乙烯能促进果实变色成熟，能促使落叶和衰老，抑制器官伸长，促进某些植物开花，促使某些植物性别转化，多分化雌花，也能抑制某些花不分化。乙烯在常温中是一种气体，应用受到限制。60年代制成了乙烯利，它为酸性液体，喷洒后在酸性降低时，释放乙烯气体。它的产生推进了乙烯在植物生长发育上的应用，可用它灌注株心，土壤浇灌，叶面喷洒。
（6）生长延缓剂
生长延缓剂有限制茎的伸长、抑制植株顶端生长优势、促生分生侧枝的作用。花卉使用的种类有季铵（AmO一1618）、矮壮素（ccc）、琥珀酚胺酸（B9）、马来醚（MH）等。
